Autor Thema: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix * + Diskurs "Eschrich"  (Gelesen 21832 mal)

Fahrenheit

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Liebe Pflanzenfreunde,

der Efeu ist, da ganzjährig verfügbar, eine gute Pflanze, um das Erstellen botanischer Schnitte zu üben und die Ergebnisse zu vergleichen. So haben Peter (Tramal) und ich auch in der vergangenen Woche bei einer Schnippelsession wieder auf ihn zurück gegriffen. Die Probe stammt von einer Pflanze aus der Nachbarschaft, die schon öfter für eine Probe her halten musste. Diesmal hatten wir jedoch wenig Zeit und ich habe einen vorwitzigen Spross und ein Blatt von prominenter Stelle genommen, während ich sonst eher dezenter zu Werk gegangen bin. Das - für mich in seiner Deutlichkeit überraschende - Ergebnis möchte ich Euch heute zeigen.

Da zum Efeu selbst im Forum schon viel geschrieben wurde, hier ein Link zu einem meiner eigenen Threads, der auch eine Reihe weiterer Links zu den Threads der Kolleginnen und Kollegen enthält.
Efeu (Hedera helix)


Ganz kurz zur Pflanze:

Der Gemeine Efeu oder kurz Efeu (Hedera helix) ist eine Kletterpflanze aus der Gattung Efeu (Hedera) in der Familie der Araliengewächse (Araliaceae). In Österreich wird diese Art auch Eppich genannt.
Er ist eine immergrüne, ausdauernde Pflanze, die durch Haftwurzeln in der Lage ist, an Bäumen und Mauern empor zuklettern, wobei er Höhen von bis zu 20 Metern erreichen kann. Der Gemeine Efeu ist der einzige einheimische Wurzelkletterer in Mitteleuropa. Wenn keine Kletterstützen wie Mauern oder andere Pflanzen erreichbar sind, überwuchert der Efeu gelegentlich flächendeckend den Boden.

Bild 1: Illustration zum Gemeinen Efeu aus Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz von Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé (1885), Quelle www.biolib.de von Kurt Stüber


Ein Hinweis: sämtliche Pflanzenteile des Gemeinen Efeus sind giftig. Zeichen der Vergiftung können schon nach Einnahme von zwei bis drei Beeren auftreten: Brennen im Rachen, Durchfall und/oder Erbrechen, Kopfschmerzen, erhöhter Puls, Krämpfe. Häufig sind auch Kontaktdermatiden durch Reaktion des Falcarinols mit den Proteinen der Haut.


Die Präparation

Geschnitten haben wir wie immer auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK Halter. Gefärbt wurden die aktuellen Schnitte mit Asim II von Klaus Herrmann. Die älteren Vergleichsschnitte sind mit W3Asim II von Rolf-Dieter Müller gefärbt. Daher die unterschiedlichen Farbtöne: Asim II geht eher ins Bläuliche, W3Asim II ins Grünliche.


Nun zu den Schnitten - und was ist eigentlich ein Sonnenblatt?

Von der Buche ist die unterschiedliche Ausprägung von stark besonnten Blättern in der äußeren Krone des Baums ("Sonnenblätter") und den eher lichtarm gewachsenen Blättern im inneren der Krone oder auf der Schattenseite des Baums ("Schattenblätter") als Lehrbuchbeispiel bekannt. Der gleiche Effekt zeigt sich aber auch beim Efeu und vermutlich auch bei vielen anderen Pflanzen, da die zu Grunde liegenden Abläufe die gleichen sind.

Bild 2: Illustration zum Sonnen- und Schattenblatt der Buche aus www.abiweb.de

Quelle: www.abiweb.de

Wie die obige Illustration zeigt, sind das Schwamm- und insbesondere das Assimilationsparenchym (Palisadenparenchym) im Sonnenblatt bei gleichem grundsätzlichen Aufbau deutlich stärker ausgeprägt.
Man könnte nun meinen, dass ein Blatt im Schatten ein ausgeprägteres Assimilationsparenchym braucht, um das einfallende Licht besser nutzen zu können. Dem ist aber nicht so und wir bekommen auch einen ersten Anhaltspunkt, dass das zur Photosynthese bereitstehende Licht nicht der begrenzende Faktor ist.

Nicht das Licht? Was ist es dann? Der begrenzende Faktor ist das verfügbare Wasser. Schatten bedeutet ja nicht nur weniger Licht, sondern auch weniger Wärme und damit eine geringere Verdunstungsrate durch die Blattstomata.

Schaut man sich die (vereinfachte) Summenformel für die Photosynthese an, merkt man schnell, dass Wasser eine wichtige Rolle spielt:

Bild 3: Photosynthese in der Summenformel

Quelle: science.lu

Um ein Zuckermolekül zu synthetisieren, werden je 6 Moleküle Kohlendioxid und Wasser benötigt.

Eine geringere Verdunstung bedeutet aber auch eine geringere Sogkraft für den Transport des Wassers durch die Tracheen und Tracheiden des Xylems in das Blatt und damit weniger verfügbares Wasser. Auch ein stärker ausgeprägtes Palisadenparenchym mit größeren Zellen und mehr Chloroplasten könnte also keine höhere Photosyntheseleistung erbringen, da mit dem Wasser ein wichtiger Ausgangsstoff nicht in ausreichendem Maß zur Verfügung steht.
Auch das im Sonnenblatt stärker ausgeprägte Schwammparenchym lässt sich so erklären: es sorgt für die Verteilung des Wassers in den Zellen und für ausreichend Raum zur Verdunstung in den Interzellularräumen.

Wie stellt sich das nun beim Efeu dar? Schauen wir zunächst einmal die Pflanze an, von der die Probe stammt:

Bild 4: Der Efeu mit den beiden "Probestellen":


Die Pflanze dient an einer Nord-Süd-ausgerichteten Straße als Umrandung für ein Abfalltonnen-Gatter. In nördlicher Richtung schließt sich gleich die Tonnenbox des Nachbarn an. Die letzte Probe habe ich etwa an der eingekreisten Stelle genommen ("Sonnenprobe"), bei früheren Beprobungen habe ich mich dezent hinter der Box des Nachbarn bedient ("Schattenprobe"). Bild 5 zeigt nun zwei Blätter von den unterschiedlichen Entnahmestellen:

Bild 5: Sonnen- und Schattenblatt des Efeus


Ausgewählt habe ich je ein großes, altes Blatt von beiden Stellen. Tendenziell sind die Schattenblätter tatsächlich etwas größer (Eine größere Blattfläche bringt eine höhere Anzahl Stomata mit sich und verstärkt so die Verdunstung). Was das Foto nur erahnen lässt: das Sonnenblatt hat einen deutlich festeren, "lederigeren" Griff als das Schattenblatt, das fühlbar dünner ist. Den Beweis dazu bringen natürlich die Schnitte, die wir uns nun anschauen werden.

Werfen wir zunächst einen Blick auf die Mittelrippe. Erst seht Ihr das Sonnenblatt und dann das Schattenblatt, danach noch einmal beide Blätter mit Beschriftung in gleicher Reihenfolge.

Bilder 6a-c: Mittelrippe vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 6c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 29 bzw. 14 Bildern





Schon hier ist gut zu erkennen, dass das Sonnenblatt deutlich kräftiger gebaut ist. Das gilt auch für das zentrale Leitbündel in der Mittelrippe, was zur obigen Theorie passt: ein höherer Stoffdurchsatz bedingt einen größeren Querschnitt des Leitbündels.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 6c&d sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Nun zum Querschnitt der Blattspreite, wieder haben wir die gleiche Reihenfolge wie oben beschrieben: erst das Sonnenblatt, dann das Schattenblatt und dann noch mal mit Beschriftung.

Bilder 7a-d: Blattspreite vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 7c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 bzw. 19 Bildern





Der Unterschied ist mehr als auffällig: finden wir im Sonnenblatt drei ausgeprägte Reihen länglicher Zellen in einem dicht stehenden Palisadenparenchym, so sehen wir beim Schattenblatt zwar ebenfalls drei Reihen, diese sind aber eher rundlich und die Dicke des Assimilationsparenchyms ist deutlich geringer: 210 µm beim Sonnenblatt gegenüber rund 90 µm beim Schattenblatt. Das gleiche gilt für die Dicke des Blattes insgesamt: hier haben wir rund 450 gegen 260 µm. Beim Schwammparenchym ist der Unterschied geringer: wir finden ca. 200 gegen 180 µm.

Zum Schluss erlauben wir uns noch einen genaueren Blick auf das Schwammparenchym und die Stomata, wieder in der bewährten Reihenfolge.

Bilder 8a-d: Schwammparenchym vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 8c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 bzw. 4 Bildern





Wie nach den vorangegangenen Bildern zu erwarten, finden wir hier keine grundsätzlichen Unterschiede. Nebenleitbündel wie in den Bildern 8a & c vom Sonnenblatt finden sich natürlich auch in Schattenblättern, sie gehören zur normalen Nervatur des Efeu-Blattes, die man auch in der Aufnahme 5 gut erkennen kann.

Von der Buche habe ich zum Vergleich lediglich ein Sonnenblatt (Rotbuche, Fagus sylvatica):

Bilder 9a,b: Sonnenblatt der Rotbuche, Bild 9b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Färbung W3Asim II, Stapel aus je 7 Bildern



Auch hier sind die Merkmale des Sonnenblatts, insbesondere das ausgeprägte Palisadenparenchym, bestens zu erkennen. Allerdings hat das Sonnenblatt der Buche an der Spreite nur eine Dicke von insgesamt 180 µm.

Aufgrund der geringeren Dicke und der festeren Struktur ist das Buchenblatt deutlich schwerer zu schneiden wie das Efeu-Blatt. Da es zudem nicht ganzjährig verfügbar ist, stellt sich mir die Frage, warum nicht der Efeu als Lehrbuchbeispiel heran gezogen wird. Gut, an einem Baum ist die Unterscheidung Sonnenblatt-Schattenblatt sicher plakativer zu erklären, allerdings sind die Schattenblätter meist auch schwerer zu erreichen. Beim Efeu dürfte oft das Problem bestehen, dass ausgeprägte Sonnenblätter aufgrund der üblichen Standorte der Pflanzen schwieriger zu finden sind ...

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: November 03, 2015, 15:34:47 Nachmittag von Fahrenheit »
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reblaus

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #1 am: Oktober 13, 2015, 16:26:47 Nachmittag »
Lieber Jörg -

Danke für die tolle Doku - zu meiner Schande muss ich gestehen, dass ich die Morphologie der beiden Blatttypen über 50 Jahre falsch im Kopf gehabt habe. Aber zum Lernen ist es ja nie zu spät und ich bin nur froh, dass ich meine "Kenntnisse" nirgends weitergegeben habe.

Viele Grüße

Rolf

koestlfr

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #2 am: Oktober 13, 2015, 17:04:32 Nachmittag »
Lieber Jörg!

Wunderschöne Doku, besser als im Lehrbuch!

Liebe Grüße
Franz
Liebe Grüße
Franz

hajowemo

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  • Jochen Mooßen
Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #3 am: Oktober 13, 2015, 17:11:43 Nachmittag »
Lieber Jörg,
das mit dem Sonnenblatt und dem Schattenblatt war neu für mich.
Ich habe zwar Efeu im Garten aber das war mir noch nicht aufgefallen.
Herzlichen Dank für die Erleuchtung und deine viele Arbeit.
Ein wunderschöner Artikel ist dir damit gelungen.
Liebe Grüße
Jochen
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Heiko

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #4 am: Oktober 13, 2015, 17:37:40 Nachmittag »
Lieber Jörg,

was für ein lehrreiches Spektakel, das Du uns hier zeigst – einfach prima.

Die Altersblätter dürften dem Sonnenblatt-Typ entsprechen, oder was meinst Du?

Viele Grüße,
Heiko

Fahrenheit

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #5 am: Oktober 14, 2015, 09:21:08 Vormittag »
Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer großes Lob und schön, dass Euch der Beitrag zu den Sonnen- und Schattenblättern beim Efeu gefällt!

Lieber Jochen,

ich denke, es hängt auch vom Standort einer Pflanze ab, wie ausgeprägt oder ob die Blattarten auftreten. Wenn der Unterschied so groß ist, wie hier gezeigt, kannst Du ihn aber auch direkt fühlen, wenn Du vergleichbare ausgewachsene Blätter von der Sonnen- und Schattenseite zwischen den Fingern prüfst.

Lieber Heiko,

ich denke, man kann immer nur gleichaltrige Blätter vergleichen und der Effekt dürfte beim ausgewachsenen Blatt am größten sein. Ich bin mir gerade nicht ganz sicher, was Du mit Altersblättern meinst, denke aber, dass Du eher die rautenförmigen Blätter am adulten (fruchtbaren) Spross des Efeus vor Augen hast? Die Probepflanze hat nur juvenile - also unfruchtbare - Sprosse, so dass ich dazu nichts sagen kann.
Auch da müsste man Blätter gleichen Alters von sonniger und schattiger Probestelle miteinander vergleichen. Wenn ich entsprechende Pflanzen finde, werde ich das einmal tun.

Allen herzliche Grüße
Jörg
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Jan Kros

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #6 am: Oktober 14, 2015, 11:31:26 Vormittag »
lieber Joerg
das war wieder eine schoene Arbeit
schoene Schnitte und gut dokumentiert
ich habe alles kopiert
herzlichen Gruss
Jan

Bernhard Lebeda

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #7 am: Oktober 14, 2015, 12:44:02 Nachmittag »
Lieber Jörg -

Danke für die tolle Doku - zu meiner Schande muss ich gestehen, dass ich die Morphologie der beiden Blatttypen über 50 Jahre falsch im Kopf gehabt habe.


....und ich hatte die beiden Blatttypen über 50 Jahre noch überhaupt nicht im Kopf!  :'(

Vielen Dank, lieber Jörg, für diese lehrreiche Doku!!

Deine Bilder zu loben wäre ja wirklich Eulen nach Bonn zu tragen, aber ach was...ich tu es trotzdem nochmal:




Viele winterliche Mikrogrüße

(Bochum schneit gerade zu!!)

Bernhard
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #8 am: Oktober 14, 2015, 22:42:08 Nachmittag »
Lieber Bernhard, lieber Jan,

auch Euch ganz herzlichen Dank!
Ich kannte das mit den Sonnenblättern auch nur vom Ahorn und war beim Blick auf die letzten Blattquerschnitte überrascht.
Dann habe ich mich eingelesen und mit dem Wasser als begrenzendem Faktor sollte es die Blattformen tatsächlich bei allen Pflanzen geben, die groß genug sind, um mit ihrem Laub beide Zonen abzudecken.

Der Vergleich an unterschiedlichen Pflanzen kann in die Irre führen, denn da mögen auch andere Faktoren wie ggf. ein Nährstoffmangel eine Rolle spielen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #9 am: Oktober 15, 2015, 09:42:24 Vormittag »
Lieber Jörg,

über Sonnenblätter und Schattenblätter hatte ich noch nichts gelesen. Ich bin von Deinem Beitrag begeistert.

Gruß

Hans-Jürgen
Gib dem Menschen einen Hund und seine Seele wird gesund.

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Fahrenheit

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #10 am: Oktober 25, 2015, 09:01:08 Vormittag »
Lieber Hans-Jürgen,

bitte entschuldige die späte Antwort, wir waren noch ein paar Tage in der Sonne.  :)

Vielen Dank für Dein Lob - es freut mich immer sehr, wenn Leser in meinen Beiträgen etwas Neues entdecken.
Wäre ich bei der Probenahme nicht in Eile gewesen, hätte ich diesen Unterschiedlichen Blattbau beim Efeu auch nicht entdeckt.

Herzliche Grüße
Jörg
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Wutsdorff Peter

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #11 am: Oktober 25, 2015, 11:57:41 Vormittag »
Liebe  Mikrofreunde, lieber Jörg,
das sind für mich als Laie tolle Bilder!
Sicherlich gibt es ein Verzeichnis der Abkürzungen für die einzelnen Teile eines Querschnittes.
Für mich als Laie wäre es interessant zu erfahren, wozu die einzelnen Teile der Pflanze dienen.
Für entsprechende Literaturangaben wäre ich dankbar.

Gruß vom Maschinenbauer Peter aus Lorsch

Fahrenheit

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #12 am: Oktober 25, 2015, 12:10:35 Nachmittag »
Lieber Peter,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob!

Zur Literatur möchte ich Dir zwei Bücher empfehlen:

Pflanzenanatomisches Praktikum I

W. Braune A. Leman H. Taubert
Spektrum Akademischer Verlag 2009, 9. Auflage
368 Seiten und zahlreiche SW-Abbildungen
Taschenbuch
ISBN: 978-3-8274-2289-7

Eigentlich ein Praktikumsbuch für das Anfängerpraktikum, aber jedem Kapitel ist ein Theorieteil vorangestellt, der die Funktion der jeweiligen Organe beschreibt.

und

Mikroskopisch-Botanisches Praktikum

Gerhard Wanner
Georg Thieme Verlag 2004, 1. Auflage
(aktuell: 2.Auflage 2010)
246 Seiten und 438 Abbildungen
kartoniert
ISBN: 3-13-440312-9
(Aktuelle Auflage:  3-131-49962-1)

Auch ein Praktikumsbuch, besser bebildert aber ohne Theorieteil. Beide zusammen wären wohl optimal.

Wenn Du tiefer in die Pflanzephysiologie einsteigen möchtest, ist das folgende Buch das beste, das ich kenne, aber leider nur noch antiquarisch erhältlich:

Funktionelle Pflanzenanatomie

Walter Eschrich
Springer 1995
393 Seiten und 425 Abbildungen
gebunden
ISBN 3-540-59131-1
antiquarisch

Kurze Rezensionen dieser und einiger anderer vielleicht interessanter Bücher findest Du auf der Webseite des MKB unter Literatur.

Das waren nun meine Tipps. Aber vielleicht gibt es weitere Empfehlungen? Auch ich wäre da interessiert.

Allen herzliche Grüße
Jörg

« Letzte Änderung: Oktober 25, 2015, 22:44:50 Nachmittag von Fahrenheit »
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Wutsdorff Peter

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #13 am: Oktober 26, 2015, 10:55:51 Vormittag »
Hallo Jörg,
vielen Dank für die schnelle Antwort!!
Als Maschinenbauing. interessiere ich mich für die Festigkeit der Pflanzen.
Ich erinnere mich vor vielen Jahren einen Aufsatz im Mkrokosmos-Heft gelesen zu haben.
Dort wurde die Materie aber recht oberflächlich behandelt.
Die meisten Pflanzen werden überwiegend auf Biegung beansprucht.
Ich staune immer wieder wie weit sich ein langer Grashalm biegen kann ohne zu abzuknicken.
Mit der normalen ingenieurtechnischen Betrachtung kommtman nicht weit, weil diese immer unter der Voraussetzung gültig ist, daß die Durchbiegung in der Größenordnung der Balkendicke erfolgt (lineare Theorie).
Maßgebend für die Biegefestigkeit ist das sog. Flächenträgheitsmoment, d.i. eine Größe, die aus den Querschnittsdaten bestimmt wird.
Welche Anteile eines Stengelquerschnitts tragen zu Festigkeit bei?

Gruß Peter aus Lorsch

Fahrenheit

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Re: Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - Hedera helix *
« Antwort #14 am: Oktober 26, 2015, 13:37:54 Nachmittag »
Lieber Peter,

die einfache Antwort ist: alle. :)

Natürlich tragen die klassischen sklerifizierten Festigungsgewebe oft die Hauptlast, aber auch die Kollenchyme mit ihren verdickten, aber nicht verholzten Zellwänden und die Parenchyme über den Turgor tragen zur Stabilität und Flexibilität bei. Dabei kommt es natürlich auf die Pflanzenart und die jeweilige Position/Aufgabe des betrachteten Organs an, welche Gewebe vorhanden sind und wie sie zusammen wirken, um z.B. Steifigkeit und Belastbarkeit wie bei einem Baumstamm oder Flexibilität und Zähigkeit wie bei einem Grashalm zu erreichen.

Vergleichbar ist das Konstrukt wohl am ehesten mit verschiedenen armierten Kabeln, die je nach Aufbau auch verschiedene Belastungssituationen meistern können, aber auch oft eine gewisse Flexibilität haben.

Herzliche Grüße
Jörg
   
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