Die Bauchhärling-Gattung Polymerurus Teil II: Polymerurus nodicaudus

[Michael]

Hallo in die Runde,

vor einiger Zeit hatte ich die Gastrotrichen-Gattung Polymerurus vorgestellt und deren Nominalform P. rhomboides näher gezeigt (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=39847.0). Heute möchte ich die kleine Serie mit der Art

Polymerurus nodicaudus (Voigt, 1901)

weiterführen.


Bild 1: P. nodicaudus; Übersicht

P. nodicaudus besitzt die für die Gattung typische langgestreckte Gestalt, die wir bereits bei P. rhomboides kennen gelernt haben. Auf den ersten Blick ist das ca. 300µm bis 550µm große Tier deshalb leicht mit P. rhomboides zu verwechseln. Anders als die meist etwas kleinere Form, besitzt P. nodicaudus aber nicht das glatte, elegante Schuppenkeleid von P. rhomboides, sondern ist am Rücken vollständig mit feinen Stacheln besetzt, die sich nach hinten leicht verlängern.


Bild 2: P. nodicaudus; links Querschnitt, rechts dorsal

Die Bauchseite ist mit kleinen, kurzbestachelten Schuppen bedeckt.


Bild 3: P. nodicaudus; ventral

Wie immer lohnt es sich, den Mundbereich von Gastrotrichen etwas genauer anzusehen. P. nodicaudus besitzt einen Mundring, der mit einem Ring von Lamellen besetzt ist, die nach innen geklappt die Mundöffnung verkleinern. Bei der Nahrungsaufnahme können die Lamellen aufgeklappt werden um die Mundöffnung für größere Beute zu vergrößern. Hinter dem Mund sitzt eine kutikulare Platte (das sog. Kephalion), die hier mit einer doppelten Spange besetzt ist. Die beiden Wimpernbänder sind direkt am Kephalion durch eine Querreihe von Zilien verbunden.


Bild 4: P. nodicaudus; Mund

Bei den von mir untersuchten Tieren konnte ich - selbst unter optimalen Bedingungen - die dorsalen Basisschuppen bestenfalls erahnen. Nach dem gängigen Bestimmungsschlüssel hätte ich also die Tiere in die Art P. nodifurca einordnen müssen, die P. nodicaudus gleichen soll, aber keine Schuppen, nur schuppenlose Stacheln besitzt. Betrachtet man aber einen Querschnitt durch ein Tier aus meiner Population, sind deutlich die Schuppenquerschnitte zu erkennen.


Bild 5: P. nodicaudus; Querschnitt durch den Kopfbereich mit sichtbaren Schuppenquerschnitten

Die Tiere besitzen also Schnuppen, die in der Draufsicht nicht sichtbar sind (Bild 6, oben links). Selbst nach einer Schuppenopräparation sind die gefärbten Schuppen im Verband nur sehr schwer aufzulösen. Die sehr zarten Schuppen überlappen stark, so dass die Form der Einzelschuppen nicht zu erkennen ist. Erst nach einer Vereinzelung (Bild 6, unten) ist die Schuppenform der Einzelschuppen gut zu erkennen - und siehe da - die Form passt perfekt zu den Literaturangaben für P. nodicaudus. Offensichtlich gibt es bei P. nodicaudus Populationen, deren Schuppen so zart sind, dass sie ohne Schuppenpräparation nicht zu erkennen sind, während andere Populationen dieser weltweit verbreiteten und variablen Art deutliche Schuppen zeigen.


Bild 6: P. nodicaudus; Schuppen; oben links: Hellfeld, ungefärbt; oben recht: Schuppenverband gefärbt; unten: Einzelschuppen

Das Unterscheidungskriterium "Schuppen oder keine Schuppen" zwischen P. nodicaudus und P. nodifurca ist zumindest nicht ausreichen. Sollte P. nodifurca nicht nur ein Synonym von P. nodicaudus sein, so sollten zumindest noch weiter Unterscheidungsmerkmale herausgearbeitet werden (die die Orginalbeschreibung nicht hergibt).

Die typischen Zehenanhänge, die bis zu einem Drittel der Gesamtlänge ausmachen, bestehen aus ca. 20 einzelnen, hohlen und zueinander beweglichen Ringe.


Bild 7: P. nodicaudus; Zehenanhänge nach Schuppenpräparation aber vor Färbung

Bei Bild 7 erkennt man gut die hohlen Einzelringe der Zehenanhänge. Bei der von mir untersuchten Population ist jeder der Ringe an der Ringfurche kurz bestachelt; die Tiere gehören deshalb zur Variante P. nodicaudus var. comatus

P. rhomboides kommt nur in dem sauerstoffarmen, Schwefelwasserstoff-reichen Faulschlamm am Grund stehender Gewässer vor. Setzt man die Tiere in sauerstoffreicheres Wasser um, sterben sie recht schnell ab. Bewahrt man die Faulschlammproben aber licht- und luftdicht (z. B. in Filmdosen) auf, kommen auch nach ca. 6 Wochen lebende Tiere in den Proben vor. Deshalb halte ich P. nodicaudus (und auch die anderen Polymerurus-Arten) für obligate Anaerobier. In den so aufbewahrten Proben findet man außer Polymerurus nahezu keine anderen leben Vielzellen mehr. Lediglich zwei Nematoden-Arten sind in diesen alten, sauerstoffarmen Proben noch aktiv. Mehrzeller werden in einem solchen Lebensraum sehr selten beobachtet und deren Stoffwechsel scheint noch ziemlich unerforscht zu sein. Bei den Polymerurus-Arten fällt auf, dass die Darmzellen (zumindest bei älteren Tieren), dicht mit schwarzen Einschlüssen besetzt sind. Ob diese Einschlüsse dem speziellen Stoffwechsel in diesem sehr extremen Lebensraum geschuldet sind, kann ich nicht sagen.


Bild 8: P. nodicaudus; mit schwarzen Körnchen besetzte Darmzellen

P. nodicaudus legt - wie alle Gastrotrichen -  erstaunlich große Eier. Die Eiablage scheint auch entsprechend anstrengend für die Mutter zu sein, so dass die Tiere einige Zeit nach der Eiablage direkt beim Ei eine Ruhepause einlegen, bevor sie wieder ihrer Wege gehen.


Bild 9: P. nodicaudus; Mutter und Ei

Das gezeigte Ei konnte ich über einige Zeit beobachten. Aber auch nach einigen Tagen hatte sich die Eizelle noch nicht geteilt. Möglicherweise handelt es sich hier um ein Dauerei.

Ich hoffe, dieser kleine Ausflug zu den eigenartigen Gastrotrichen der Gattung Polymerurus war für Euch von Interesse. Demnächst werde ich die kleine Reihe mit einem Bericht über den größten limnischen Gastrotrichen - P. serraticaudus fortsetzen.

Viele Grüße

Michael

[Martin Kreutz]

Hallo Michael,

Du musst Dir keine Sorgen machen! Deine Beiträge zu den Gastrotrichen werden zumindest von mir aufmerksam gelesen. Insbesondere, wenn Du hier die Arten beschriebst. Du weißt, dass ich schon öfters Deine Hilfe in Anspruch nehmen musste bei der Bestimmung meiner Funde. Daher finde ich es gut, wenn die Arten hier genau beschrieben werden, in der Hoffnung, dass ich die Bestimmung auch mal selber schaffe.

Was die schwarzen Einlagerungen im Darmepithel angeht, so bin ich auch etwas ratlos, was das sein könnte. Ich habe jedoch in meinem Fundort die ähnliche Art Polymerurus nodifurca gefunden, die Du vielleicht auch noch hier beschreiben wirst. Ich möchte Dir keinesfalls vorgreifen, sondern nur ein Bild von P. nodifurca hier zeigen (s. unten), bei dem ich nur das edle Hinterteil erwischt habe. Aber es zeigt ein interessantes Detail. In der Darmwand sind doppeltbrechende Kristalle eingelagert (Pfeile). Ob das Vorratskristalle oder Abbauprodukte sind, kann ich nicht sagen. Aber ist es nicht möglich, dass die schwarzen Körper hochbrechende Kristalle sind (oder Kristalldrusen), die bei mir im DIK hell aufleuchten und bei schiefer Beleuchtung schwarz bleiben?

Martin

[limno]

Guten Abend Michael,
dann behalte mal das Dauerei im Auge, wann und vor allem unter welchen Umständen es schlüpft. Brutpflege durch Bau einer Schutzhülle scheint ja unnötig zu sein, da es augenscheinlich keine Eiräuber gibt.
Es ist wirklich schade, dass der "Schwank" vergriffen ist, dann könnte ich Deine Mühen besser nachvollziehen.
Ob die Unterschiede in der Bestachelung nicht auch eine Umweltmodifikation sein könnten, fragt sich
Heinrich

[Michael]

Hallo Martin und Heinrich,
es freut mich jedesmal zu sehen, dass Ihr mein Interesse für meine kleinen Freunde teilt! Da macht es dann doppelt Spaß, den einen oder anderen Bauchhärling genauer vorzustellen.

Es ist wirklich schade, dass der "Schwank" vergriffen ist, dann könnte ich Deine Mühen besser nachvollziehen.
Ob die Unterschiede in der Bestachelung nicht auch eine Umweltmodifikation sein könnten, fragt sich
Heinrich

Der Schwank ist manchmal noch antiquarisch zu haben, aber ich habe auch jahrelang gewartet, bis ich ihn in gedruckter Form hatte. Davor hatte ich nur eine PDF-Kopie, die ich Dir gerne zukommen lassen kann, wenn Du Interesse hast.
Die Beschuppung / Bestachelung der Tiere ist natürlich eine Anpassung an das Habitat. Das kann bei der riesigen Generationenrate von ca. 1 Woche (bei den großen Tiere etwas länger) recht schnell gehen. Dazu kommt die Steuerung der Genexpression durch die chemischen Verhältnisse im Habitat während der Embryonalentwicklung. Gastrotrichen-Arten weisen deshalb meist eine sehr große Variabilität auf. Es gibt z.B. Untersuchungen an Lepidodermella sqammata - der "Labor-Ratte" der Gastrotrichenforscher - bei der man die Morphologie der parthenogenetischen Nachkommen mit der der Mutter verglichen hat. Bereits nach zwei Generationen (unter ansonsten sorgfältig konstant gehaltener Laborbedingungen) waren deutliche Unterschiede in der Beschuppung feststellbar (Schuppenposition und Anzahl der Schuppen bzw. Anzahl der ventralen Kutikularspangen). Gerade bei weltweit verbreiteten Arten wie P. nodicaudus aus Jahrhunderte lang getrennten Habitaten, kann man da einige Unterschiede erwarten.

Was die schwarzen Einlagerungen im Darmepithel angeht, so bin ich auch etwas ratlos, was das sein könnte. Ich habe jedoch in meinem Fundort die ähnliche Art Polymerurus nodifurca gefunden, die Du vielleicht auch noch hier beschreiben wirst. Ich möchte Dir keinesfalls vorgreifen, sondern nur ein Bild von P. nodifurca hier zeigen (s. unten), bei dem ich nur das edle Hinterteil erwischt habe. Aber es zeigt ein interessantes Detail. In der Darmwand sind doppeltbrechende Kristalle eingelagert (Pfeile). Ob das Vorratskristalle oder Abbauprodukte sind, kann ich nicht sagen. Aber ist es nicht möglich, dass die schwarzen Körper hochbrechende Kristalle sind (oder Kristalldrusen), die bei mir im DIK hell aufleuchten und bei schiefer Beleuchtung schwarz bleiben?

Vielen Dank für Dein Vergleichsbild - ich habe mir einige Pol-Aufnahmen aus meinem Archiv angesehen, bei denen der Fokus leider meist nur auf den Schuppen lag, aber ich sehe zumindest viele doppelbrechende Strukturen im Darm. Ich glaube, Du hast Recht - die dunklen Körner bei mir entsprechen wohl den hellen, doppelbrechenden Strukturen in Deinem Bild. Ich werde bei dem nächsten Exemplar, das mir unterkommt mal genauer darauf achten. Diese dunklen Strukturen habe ich bis jetzt nur bei den Polymerurus-Arten gesehen. Irgendwie erinnern sie mich an die dunklen (bzw. bei Dir hellen) Strukturen bei Brachonella spiralis, der ja auch ein obligater Anaerobier ist und ebenfalls in meinen "überlagerten" Proben aus den Filmdosen vorkommt. Weiß man irgendwas über die Funktion dieser Pigmentflecken?
Besonders interessant bei Deinem Bild finde ich die beiden blasenförmigen Strukturen an der Zehenbasis Deines Exemplars. Ich habe das in meinem obigen Bericht nicht erwähnt, finde aber ebenfalls diese Strukturen, von denen sich ein Kanal in die Zehenanhänge zieht. Von der Lage und dem Aussehen her würde ich diese Organe als Klebedrüsen bezeichnen - nur haben Polymerurus-Arten angeblich keine! Es freut mich, dass ich durch Dein Bild eine unabhängige Bestätigung dieser Strukturen aus einem anderen Habitat habe.
Im Licht meiner Untersuchungen an P. nodicaudus würde ich meine damalige Artdiagnose P- nodifurca nicht mehr so bestimmt abgeben, wie damals. Die beiden Arten unterscheiden sich eigentlich nur dadurch, dass bei P. nodicaudus die Schuppen sichtbar sind, bei P. nodifurca aber nicht. Da bei den oben vorgestellten Exemplaren die Schuppen ebenfalls nicht sichtbar waren aber bei einer Schuppenanalyse sich als typisch für P. nodicaudus erwiesen, sollte man zur Unterscheidung von P. nodifurca und P. nodicaudus unbedingt eine Schuppenanalyse durchführen. Meinem Bauchgefühl nach würde ich mich nicht wundern, wenn die beiden Arten eigentlich synonym wären und das nur von den beiden Beobachtern damals nicht erkannt wurde. Ich muss mich also für die damalige als sicher ausgesprochene Artdiagnose entschuldigen - jetzt wäre ich vorsichtiger.

Viele Grüße

Michael